분류계통/분류계통/경골상강→조기강→열대송사리목→열대송사리과→데빌스 홀 펍피시
Superclass Osteichthyes→Class Actinopterygii→Order Cyprinodontiformes(Rivulines, killifishes and live bearers)→Family Cyprinodontidae(Pupfishes)→Devils Hole pupfish(Cyprinodon diabolis).

[illustration 2] 데빌스 홀 펍피시 암컷의 기본 모습. Lateral view of female Devils Hole pupfish(Cyprinodon diabolis).

열대송사리목 열대송사리과
Order Cyprinodontiformes Family Cyprinodontidae(Pupfishes)
데빌스 홀 펍피시(Devils Hole pupfish).
Cyprinodon diabolis(Wales, 1930). Max. length/3.4 cm TL, common length/2.3 cm TL
Other English common name/Saratoga Springs pupfish(새러토가 펍피시)
Synonym/Cyprinodon diabolus
Korean name/none
Chinese name/魔鮰(Mó huí/한국식 발음; 마회)
Dorsal fin/12 rays. pectoral fin/17 rays. Caudal fin/20 rays

분포; 북아메리카/미국 네바다 주 나이 카운티의 데빌스 홀(동굴) 고유종. 데스밸리 국립공원 (Death Valley National Park)의 분리된 단위 관리지역.
일반개요; 데빌스 홀 펍피시(번역을 한다면=악마의 구멍 송사리)는 멸종 위기에 처한 한 종으로 미국 네바다 주에 있는 데빌스 홀(악마의 구멍)에서만 발견되는 물고기이며 데빌스 홀은 캐번(cavern) 형 동굴이다. 캐번은 주된 장소가 방 모양의 형태(크든 작든)를 가진 동굴을 의미한다. 데빌스 홀은 데스 밸리 국립공원(Death Valley National Park)의 한 관리 구역이다. 데빌스 홀 펍피시의 학명 "디아볼리스/diabolis"는 “diabolus(악마)”의 라틴어식 표현이다. 이는 지명인 “악마의 구멍”과 물고기의 학명을 일치시킨 것이다. 데빌스 홀 펍피시, 새러토가 펍피시(Cyprinodon nevadensis), 데스 벨리 펍피시Cyprinodon salinus) 이들 3종은 유전자상으로 자매 관계이며 모두 아마고사 강(Amargosa River) 수괴(水塊/basin)의 종들이어서 3종을 묶어 하나의 클레이드(clade)라고 한다. 클레이드는 분류 체계의 단계인 분기군(分岐群) 말하며 공통의 조상으로부터 진화된 생물을 묶는 여러 단계 중 하나이다. 

데빌스 홀 펍피시는 1930년에 처음으로 보고된 종이며 최대 크기가 30mm 밖에 안 되는 작은 물고기이다. 색상은 나이, 성에 따라 다르다. 수컷의 등은 암갈색이며 측면은 금속성 청색(metallic blue)이다. 수컷의 지느러미들은 가장자리가 검으며 등에는 보는 각도에 따라 달라지는 무지개 금빛이 섞여 있다. 아가미 뚜껑에도 무지개 빛이 뚜렷하고 뒤에 보라 빛 색조가 배어 있다. 눈의 홍채는 보는 각도에 따라 청색을 낸다. 암컷과 어린 개체는 황색이 더 많이 섞인 암갈색이다. 암컷의 등은 황갈색이며 가슴지느러미와 꼬리지느러미의 가장자리는 검지 않고 황색이다. 등지느러미의 가장자리는 수컷과 마찬가지로 검다. 암컷의 아가미뚜껑은 금속성 녹색이며 눈의 홍채는 청색이 배어 있다. 어린 개체는 전체적인 색상이 암컷과 같으며 그러나 몸 측면에 수직 띠 무늬가 희미하게 있다. 배지느러미가 없는 특징을 가진다. 그러나 수온이 낮은 물에서 양육한 개체는 배지느러미가 발육되는 것이 관찰되었다(양육 번식은 실패하였다). 꼬리지느러미 뒤는 밖으로 둥글다. 측선은 아가미뚜껑 뒤에서부터 꼬리지느러미 기부까지 이어져 있다. 비늘은 빗 비늘이며 가장자리가 이빨 구조을 하고 있다. 측선 비늘 수는 27개이다. 

데빌스 홀 펍피시는 데빌스 홀 동굴 안에서 먹을 수 있는 것은 모두 먹는다. 딱정벌레, 달팽이, 조류, 갑각류 등이다. 데빌스 홀 펍피시를 잡아먹는 천적 중에는 잠수하는 딱정벌레(predaceous diving beetles; Neoclypeodytes cinctellus)가 있으며 데빌스 홀 펍피시의 알과 새끼를 잡아먹는다. 알은 연중 아무 때나 낳으며 주로 봄과 가을에 산란한다. 암컷은 몇 개 안 되는 알을 낳으며 성어로 자라는 생존율은 낮다. 수명은 10–14 개월이다.

데빌스 홀 동굴은 물이 채워진 큰 방이며 해발 730m 고도에 위치하며 평지에서 산 언덕 밑으로 연장되어 있다. 데빌스 홀은 수심이 380m가 넘으며 데빌스 홀 펍피시는 수심 24m 이내에서만 발견된다. 데빌스 홀은 밑으로 뚫어진 육지 공간의 면적이 길이 22m 폭 3.5m 밖에 안 되고 물 속에는 가로 3.5 세로 5m 면적의 작은 선반 형 바위 바닥이 수심 0.3m에 잠겨있다. 이 협소한 바위 선반은 펍피시들이 섭이생활을 하고 알도 낳는 매우 중요한 생활 터전이다. 수온은 33°C로 고정되어 있고 용존 산소율이 낮다. 데빌스 홀은 “한 종의 척추동물 전체를 수용하고 있는 세계에서 가장 작은 서식처”라고 말할 수 있을 것이다. 1965년에는 데빌스 홀에 들어가 스쿠바 다이빙을 했던 십대 남자 2명이 실종 사망되는 사고가 있었다. 시신을 찾기 위해 몇 번 구조 다이버들이 도전했으나 실패하였다. 구조 과정에서 밝혀진 것은 동굴의 수심이 380m를 넘는다는 것이었다. 구조 다이버들은 데빌스 홀을 "Infinity Room(무한대의 방)"이라고 불렀다.

연구 결과에 의하면 데빌스 홀 펍피시의 연중 개체 수 변화는 이 작은 바위 선반에 자라고 있는 조류(藻類)의 양에 관계되어 있다. 조류의 번식은 들어오는 태양의 에너지와 물의 영양소에 의존된다. 동굴 물에 영양소가 가장 많아질 때는 외양간 올빼미(barn owls)들이 동굴을 쉼터나 둥지로 이용하면서 영양소가 많은 분비물을 물에 떨어뜨릴 때이다. 물의 수위 문제 외에 이곳 펍피시가 위협을 받을 수 있는 조건에는 돌발 홍수, 지진, 반달리즘(vandalism)이 있다. 문화유산이나 예술, 공공시설, 자연경관 등을 고의적으로 파괴하거나 훼손하는 행위를 반달리즘이라고 한다.

공원 관리 당국은 봄과 가을, 1년에 두 번 개체 수 조사를 한다. 가을 조사에서 개체 수가 훨씬 많다. 1972 이후 가장 많았던 개체 수는 약 550 마리였는데 2013년 봄 조사에서는 35 마리 밖에 안되었다. 2022년 가을 조사에서는 263 마리였다. 2014년에는 국제자연보전연맹이 데빌스 홀 펍피시를 멸종 위기 등급(critically endangered)으로 지정하였다. 당국은 데빌스 홀 펍피시를 다른 곳으로 이전시켜 번식시키거나 인공적으로 양식해 보려고 지속적인 노력을 기우려 왔으나 아직 성공하지 못했다.

미국의 데빌스 홀 재판(Devil's Hall Trial of United States)
데빌스 홀은 미국 유물 보존법(American Antiquities Preservation Act)에 따라 1952년 대통령 선언문에 의해 국가 천연 기념물로 지정되었으며, 이 법에 따르면 대통령은 연방 토지에 위치한 "역사적 또는 과학적 관심 대상"을 국가 기념물로 선포할 수 있다고 규정되어 있다. 데빌스 홀 근처에 목장을 소유한 캐퍼트 가족(family Cappaerts)은 1968년부터 목장 내 토지에 펌프를 만들어 물을 뽑아 쓰기 시작하였다. 캐퍼트 가족은 12,000 에이커의 토지를 소유했고 각종 농산물 경작 외에 1,800 마리의 소를 기르고 있었다. 종업원 수가 80명이 넘었고 연간 인건비 지출액이 당시 화폐로 340,000 달러에 달했다. 캐퍼트가 뽑아 쓰는 물은 데빌스 홀 지하의 물과 동일한 수원에서 나오는 물이었다. 그런데 몇 달 지나서 데빌스 홀의 수위가 낮아져 데빌스 홀 펍피시가 위험에 처했다는 경고가 나왔다. 1952년 대통령 선언문에 의해 데빌스 홀을 국가 천연 기념물로 지정한 것은 지하의 수자원까지 연방정부의 보호 대상이라는 주장이 제기되었다. 이렇게 되자 캐퍼츠는 지방 자치 단체와 소송을 벌리기 시작했고 엎치락뒤치락 하다가 재판이 연방법원까지 가게 되었다. 1976년 연방법원은 캐퍼트 가족의 패소를 선언하였다. 이 법정 투쟁은 미국의 유명한 판례 중 하나로 남아있다

Order Cyprinodontiformes Family Cyprinodontidae(Pupfishes)
Devils Hole pupfish
Cyprinodon diabolis(Wales, 1930). Max. length/3.4 cm TL, common length/2.3 cm TL
Other English common name/Saratoga Springs pupfish(새러토가 펍피시)
Synonym/Cyprinodon diabolus
Korean name/none
Chinese name/魔鮰(Mó huí/한국식 발음; 마회)
Dorsal fin/12 rays. pectoral fin/17 rays. Caudal fin/20 rays

Distribution; North America/endemic to Devils Hole, Nye County, Nevada, USA. A detached unit of Death Valley National Park.
General; The Devil's Hole Pupfish(Cyprinodon diabolis) is a critically endangered species of the family Cyprinodontidae(pupfishes) found only in Devils Hole(Devil's Hole) in Nevada, USA. Devil's Hole is a managed area in Death Valley National Park. It is a cavern type cave. Cavern means a type of cave with a room-shaped form(whether large or small) rather than a passage-type. The species name "diabolis" was chosen to allude to the type locality of Devils Hole. According to genetic analysis, the sister taxon of the Devils Hole pupfish is Cyprinodon nevadensis. Along with the Death Valley pupfish(C. salinus), the three Amargosa River basin species form a clade. It was first described as a species in 1930 and is most closely related to Saratoga Springs pupfish(C. nevadensis nevadensis) and the Death Valley pupfish(C. salinus). 

It is a small fish, with maximum lengths of up to 30mm(1.2 in). Individuals vary in coloration based on age and sex. Males are dark brown dorsally with metallic blue on their sides. The margins of all fins are black, and the back has golden iridescence. Iridescence is particularly pronounced on the opercles(gill covers) which have a violet sheen on their posterior side. The iris is blue and also iridescent. Females and young are more yellow in color than the males. Females have yellowish-brown backs, and the margins of their pectoral and caudal fins are yellow, not black. The dorsal fin has a black margin like the males, however. Females' opercles are metallic green, and their eyes are tinted metallic blue. The young are overall colored as the females, though they have a faint vertical bar on their sides. A defining trait of this species is its lack of pelvic fins, though have been observed to grow them when raised in lower temperatures in captivity. The caudal fin is convex in appearance, curving outward at the margin. Its lateral series(the number of scales from the back end of the opercle to the beginning of the tail is twenty-seven scales. The scales are ctenoid, or toothed, on the outer margin.

The pupfish consumes nearly every available food resource at Devils Hole, including beetles, snails, algae, and freshwater crustaceans, with diet varying throughout the year. Predators of the Devils Hole pupfish include predaceous diving beetles(Neoclypeodytes cinctellus), which consumes its eggs and juveniles. Reproduction occurs year-round, with spikes in the spring and fall. Females produce few eggs, though, and the survivorship from egg to adult is low. Individuals live 10–14 months.

Devils Hole is a water-filled cavern extending into a hillside. It is at an elevation of 730m above sea level. Devils Hole is more than 130m(430 ft) deep, though pupfish are only found in the upper 24m(80 ft). The surface area of Devils Hole is about 22 m long by 3.5 m wide. A small(3.5 by 5m), shallowly submerged(0.3m deep) rock shelf provides critical feeding and spawning habitat for the pupfish. The water is a constant temperature of 33°C(91 °F) and dissolved oxygen levels are low. 

Devils Hole "may be the smallest habitat in the world containing the entire population of a vertebrate species". In 1965, two teenage boys who had scuba dived into Devil's Hole disappeared and died. Several attempts were made by rescue divers to find the bodies, but they were unsuccessful. During the rescue, it was discovered that the cave was over 380 meters deep. The rescue divers dubbed the Devil's Hole the "Infinity Room".

Research indicates that the annual population fluctuation is in response to the amount of algae on the shallow shelf, which is dependent on incoming solar radiation and nutrient levels. Nutrient availability may peak when the cave is used by barn owls as a roosting or nesting site, as their nutrient-rich pellets fall into the water. Other threats faced by the species include flash floods, earthquakes, and vandalism. Population counts are conducted twice a year, in the spring and fall, with the fall population usually much larger. Since 1972, population counts have peaked at around 550 individuals. The April 2013 count showed only 35 remaining in the wild, but by September 2022, the count showed a total of 263 observed wild pupfish. The Devils Hole pupfish has been listed as endangered by the US federal government since 1967 and critically endangered by the International Union for Conservation of Nature since 2014. Authorities have made ongoing efforts to relocate and breed Devil's Hole Pupfish or try to farm them artificially, but so far have not been successful.

Devil's Hall Trial of United States
Devil's Hole was reserved as a national monument by a 1952 Presidential Proclamation issued under the American Antiquities Preservation Act, which authorizes the President to proclaim as national monuments, inter alia, "objects of historic or scientific interest" situated on federal land. In 1968, family Cappaerts, who own a nearby ranch, began pumping groundwater. Cappaert own a 12,000-acre ranch near Devil's Hole, 4,000 acres of which are used for growing Bermuda grass, alfalfa, wheat, and barley; 1,700 to 1,800 head of cattle are grazed. The ranch represents an investment of more than $7 million; it employs more than 80 people with an annual payroll of more than $340,000. The water the Cappaerts draw comes from the same source as the water beneath Devil's Hall. After a few months, a warning came out that the Devil's Hole Pupfish was in danger due to the low water level at Devil's Hole. The designation of Devil's Hole as a National Natural Monument by a Presidential Declaration in 1952 raised claims that even subterranean water resources were subject to federal protection. When this happened, Cappaerts began to file lawsuits with the local authorities, and trial went all the way to federal court. In 1976, a federal court ruled against Caperts. This legal battle remains one of America's famous cases.

왼쪽/데빌스 홀의 구조 다이아그램.(2005년에 업데이트 된 자료 오른쪽/데빌스 홀 펍피시의 천적인 물방개(Neoclypeodytes cinctellus). 데빌스 홀 펍피시의 알과 치어를 잡아먹는다.
Left/Structural diagram of Devils Hole (updated in 2005). Author/USGS(United States Geological Survey/미국 지질 조사소). Right/The Devils hole Pupfish's natural enemy, Predaceous diving beetle(Neoclypeodytes cinctellus). It preys on the eggs and fry of the Devils hole pubfishes. Author/Olin Feuerbacher/USFWS. (CC BY NC)

왼쪽/이 사진은 데빌스 홀의 수면 부분(길이 22m 폭 3.5m 수심 0.3m)이 거의 다 보이는 장면이다. 데빌스 홀 펍피시들은 동굴 하부의 거대한 물 공간에서는 살지 못하고 태양 에너지가 조금 들어오는 이 좁은 공간을 중심으로 생활하면서 대를 이어간다. 오른쪽에 있는 장비들은 수위를 측정하는 기구이다. 오른쪽/데빌스 홀의 물 속을 들여다보면서 데빌스 홀 펍피시의 개체 수를 파악하고 있는 생물학자들. 관찰 거치대는 필요한 때에만 설치했다가 철거 회수하는 것으로 보인다. 왼쪽 사진의 왼쪽 바위 아래를 자세히 보면 파이프를 거는 받침 꼭지가 보인다. 

Left/This picture is a scene where almost the water surface of Devil's Hole(22m long, 3.5m wide and 0.3m deep) is visible. Devil's Hole Pupfish cannot live in the huge water space below the surface, but live and pass on from generation to generation centering on this narrow space with little solar energy. The instruments on the right is used to monitor the water level. Author/Pacific Southwest Region USFWS from Sacramento, US. Right/Biologists peering into the water of Devil's Hole to count pupfishes. It seems that the observation stand is installed only when necessary and then retrieved. If you look closely at the margin of the rock wall on the left side of the left picture, you can see the pedestals for hanging the pipes. Author/US National Park Service.(CC BY NC)

왼쪽 사진/미국 네바다 주 나이 카운티(Nye County)에 있는 데빌스 홀 펍피시 번식 시설. 1973년 멸종 위기 종으로 분류된 이후 이 물고기를 보존시키려는 노력을 시작했으며 그 중 하나가 이 시설이다. 데빌스 홀의 자연환경을 그대로 복사해 10만 톤의 물을 담았다. 시설 비용에 450만 달러가 들어 갔다. 데빌스 홀에서 펍피시를 잡아와 이 시설에서 부양을 시킨다. 2013년에는 시설에서 부화된 새끼들이 성장하여 2세대를 낳았으나 그 뒤를 이은 세대 번식은 실패한 것으로 나타나 있다. 2022년에 발행된 미디어 간행물에 의하면 이 때까지도 역시 대를 이은 번식은 성공하지 못하고 있다. 미국에서는 이런 막대한 비용을 써가며 데빌스 홀 펍피시를 구해야 하는가? 의문을 제기하는 여론도 있다. 이 사진은 2014년 4월 17일에 촬영됨. 오른쪽 사진/데빌스 홀 펍피시 인공 번식용 수조.

Left/Devils Hole pupfish propagation facility in Nye County, Nevada, USA. After being designated as an endangered species in 1973, efforts to conserve the fish began and this facility is one of them. It is a replica of Devils Hole that houses a separate captive-bred pupfish population. It is contained 100,000 tons of water. The facility cost $4.5 million. Pupfish are caught from Devil's Hall and raised in this facility. In 2013, eggs hatched in the facility, grew up and gave birth to the second generation, but known subsequent generation breeding failed. According to media publications published in 2022, even this time, successive breeding has not been successful. In the United States, there is also public opinion that raises questions about “should we spend such a huge amount of money to save Devils Hole Pupfish?”. Author/Pacific Southwest Region USFWS from Sacramento, US. This photo was taken on April 17, 2014. Right/Devils Hole pupfish propagation tank. Author/USFWS. CC-BY-2.0