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브라운스노우트 귀신고기(Brownsnout spookfish). Dolichopteryx longipes(Vaillant, 1888) Family 167

분류계통/경골상강→조기강→샛멸목→통안어과→브라운스노우트  귀신고기Superclass Osteichthyes(bony fishes)→Class Actinopterygii(ray-finned fishes)→Order Argentiniformes(marine smelts)→Family Opisthoproctidae(Barreleyes or spookfishes)→Brownsnout spookfish(Dolichopteryx longipes

Copyright by Kim In Young. 김인영 그림
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브라운스노우트  귀신고기의 기본 모습. Lateral view of Brownsnout spookfish(Dolichopteryx longipes)

샛멸목 통안어과 
Order Argentiniformes(marine smelts). Family Opisthoproctidae(Barreleyes or spookfishes)
브라운스노우트  귀신고기(Brownsnout spookfish).
Dolichopteryx longipes(Vaillant, 1888) Max length/18.0 cm SL
Korean name/braun-snou-teu-gui-sin-go-gi(브라운스노우트  귀신고기)
Chinese name/長頭胸翼魚
Dorsal soft rays/10-11. Anal soft rays/8–9. Pectoral fin rays/13. Pelvic fin rays/8–9. Vertebrae: 46 - 47.

분포; 세계 전 해양의 열대와 온대 해역 전역에 걸쳐 널리 분포할 것으로 추정된다. 대서양에서는 버뮤다, 바하마, 쿠바, 하이티, 도미니카, 멕시코만이 알려져 있으며 태평양에서는 캘리포니아해류 해역과 남중국해에 알려져 있다.
일반개요; 수심 500–2,400 m 범위의 중심해층에서 발견되며 주로 1,000 m 이하에서 발견된다. 멕시코만에서는 310–460 m에서 발견되고 있다. 브라운스노우트  귀신고기는 몸이 가늘고 길다. 체고는 몸 길이의 12.6–14.3%이다. 주둥이는 뾰족하고 길며 머리는 몸 길이의 29-32.4%를 차지한다. 눈은 원통형이며 위를 향해 있고 그 측면 벽은 아르젠테아(argentea; 은처럼 광이 나는 성질)라고 부르는 은빛의 가림 막으로 둘려져 있으며 눈 옆에 부속물(보조 거울 눈) 이 튀어나와 붙어있다. 위턱에는 이빨이 없고 아래턱에 작은 이빨이 1열로 나있다. 배지느러미가 매우 길다. 기름지느러미가 있을지도 모른다. 몸은 전체적으로 투명하며 얇은 비늘로 덮여있다. 내장 아래 복막 좌우에 4개의 검은 반점이 있다. 측선 아래 쪽에 옆으로 긴 검은 색소 부분이 있다. 꼬리지느러미 기부에 2개의 검은 반점이 있다. 주둥이는 어두운 색이다. 브라운스노우트  귀신고기는 요각류와 갑각류를 주식하지만 먹이감이 부족한 심해이므로 무엇이든 먹을 것으로 보인다. 난생이며 알은 물 공간에 산란한다. 치자어는 젤라틴 막 안에 들어 있으며 부유생활을 한다.

이중 눈 구조와 원리
브라운스노우트  귀신고기(Brownsnout spookfish)는 눈 기능에서 빛 굴절 방식과 빛 반사 방식 두 가지를 사용하는 점에서 특이하다. 본 눈에는 원통 측벽을 사이에 두고 본 눈과 완전이 분리된 볼록한 게실(憩室/맹랑)이 붙어있다. 내부의 대부분은 망막으로 발라져 있다. 한쪽 눈 기준으로 눈 구조에는 2개의 각막 구멍이 있는데 한 개는 위를 향해 있고 다른 한 개는 아래를 향해 있다. 위를 향한 각막 구멍은 본(本) 눈으로 빛을 들여보내는 것이며 아래를 향한 각막 구멍은 보조 눈의 게실로 빛을 들여보낸다. 본(本) 눈의 수정체는 일반 물고기와 마찬가지로 빛을 굴절시켜 이미지 초점을 만들어낸다. 

그러나 게실에서는 휘어진 결합 거울에 의해 반사된 빛(수정체를 통과하면서 굴절되는 빛이 아님)이 망막에 모여 초점을 형성한다. 이 결합 거울은 수많은 작은 반사판(구아닌 결정체로 이루어진)이 모여서 형성된 것으로 프레넬 렌즈(Fresnel lens; 집광용 볼록 렌즈) 수준의 기능을 가진다. 이 물고기의 양분된 눈 구조는 위 방향과 아래 방향을 동시에 볼 수 있게 해주는 것이다. 이에 더하여 거울 시스템 눈은 빛을 모으는 일에서 렌즈(수정체)보다 더 우월하다. 본(本) 눈은 위쪽에서 상대적으로 밝은 배경을 등지고 있는 먹이감의 실루엣을 포착하고 거울 눈은 측면과 아래쪽에 있는 물고기와 무척추동물의 생체발광을 발견하게 한다. 시야 폭을 대폭 확대시켜 주는 것이다.


Order Argentiniformes(marine smelts). Family Opisthoproctidae(Barreleyes or spookfishes)
Brownsnout spookfish
Dolichopteryx longipes(Vaillant, 1888) Max length/18.0 cm SL
Korean name/braun-snou-teu-gui-sin-go-gi(브라운스노우트 귀신고기)
Chinese name/長頭胸翼魚
Dorsal soft rays/10-11. Anal soft rays/8–9. Pectoral fin rays/13. Pelvic fin rays/8–9. Vertebrae: 46 - 47.

Distribution; This species probably has a worldwide tropical and temperate distribution; in the Atlantic Ocean it is known from Bermuda, the Bahamas, the Greater Antilles, and the Gulf of Mexico, and in the Pacific Ocean it is known from the California Current region and the South China Sea.
General; It is found in the mesopelagic and bathypelagic zones at a depth of 500–2,400 meters(1,600–7,900 ft), but usually occurs below 1,000 meters(3,300 feet). In the Gulf of Mexico it is found shallower, at 310–460 meters(1,020–1,510 ft). The body of D. longipes is slender, the depth 12.6–14.3% of the standard length. The head comprises 29-32.4% of the standard length, with a long, pointed snout. The eyes are cylindrical and face upward, with an accessory outgrowth(mirror eye) to the side, and are covered with a silvery layer called the "argentea" for camouflage. The upper jaw is toothless, and there is a single row of small teeth in the lower jaw. The pelvic fins are elongated, and there may be an adipose fin. The body is transparent, covered by thin scales. There are four pairs of blotches on the peritoneal cavity beneath the gut, a line of chromatophores below the lateral line to the position of dorsal fin, and two blotches on the base of the tail. The snout is dusky in color. The diet of D. longipes consists primarily of copepods and other small crustaceans, though as food is scarce in the deep sea it may take anything it can catch. Reproduction is oviparous, with pelagic eggs and larvae. The larvoid juveniles and adults are covered in a gelatinous sheath. 

The double eye system
D. longipes is unusual in that it uses both refractive and reflective optics in sight. The main tubular eye contains a lateral ovoid swelling called a "diverticulum", largely separated from the eye by a septum. The retina lines most of the interior of the eye, and both eye set have two corneal openings, one directed up and the other down, that allow light into the main eye and the diverticulum respectively. The main eye employs a lens to focus its image, as in other fishes. 

However, inside the diverticulum the light is reflected and focused onto the retina by a curved composite mirror derived from the retinal tapetum, 낭막 composed of many layers of small reflective plates possibly made of guanine crystals, acting as the reflector equivalent of a Fresnel lens. The split structure of the D. longipes eye allows the fish to see both up and down at the same time. In addition, the mirror system is superior to a lens in gathering light. It is likely that the main eye serves to detect objects silhouetted against the sunlight, while the diverticulum serves to detect bioluminescent flashes from the sides and below, giving the fish a much larger field of view.

Map_longipes_mypainting_브라운스노우트귀신고기_crop700.jpg 브라운스노우트 귀신고기의 분포도. Distribution map of Brownsnout spookfish(Dolichopteryx longipes). Derived work from GBIF. Author/fishillust.com

Dolichopteryx_longipes_OCEANA_600.jpg브라운스노우트 귀신고기 Brownsnout spookfish(Dolichopteryx longipes). Locality/Canary Islands, Punta de las Cañas, El Hierro.  Author/OCEANA. Remark: Oceana allows the use of this image exclusively for educational and/or outreach purposes.

Dolichopteryx_longipes_1896_500.jpg브라운스노우트 귀신고기 체형 묘사도. Body shape of Brownsnout spookfish(Dolichopteryx longipes). Oceanic Ichthyology by G. Brown Goode and Tarleton H. Bean, published 1896.

Dolichopteryx_longipes_mirroreye-2pictures.jpg Left/사진의 모델은 브라운스노우트 귀신고기가 아니며 유리머리 통안어(Glasshead Barreleye; Rhynchohyalus natalensis)이다. 두 물고기는 특징이 동일한 눈을 가졌다. 사진은 오른 쪽 눈의 측면을 촬영한 것이다. 화살표가 가리키는 중심 부분은 카메라 플레시 빛에 반사되어 나타난 거울 눈의 렌즈 부분이다. The model pictured is not Brownsnout spookfish, but a Glasshead Barreleye (Rhynchohyalus natalensis). Both fish have identical eye systems. Lateral view of the right eye of a Glasshead Barreleye, Rhynchohyalus natalensis. Arrows indicate the reflection of the camera flash off the mirror-like lens of the "second eye". Source: Adrian Flynn, in Partridge et al 2014 Proc. R. Soc. B 281: 20133223. License: CC BY Attribution
Right/브라운스노우트  귀신고기의 이중 눈 시스템의 원리(The double eye system of Brownsnout spookfish. [1] Diverticulum(거울눈 맹낭), [a] retina of mirror eye(거울눈의 망막), [b] reflective crystals(빛 반사 수정체), [2] Main eye(본 눈), [c] refractive lens(빛 굴절 수청체), [d] retina(본 눈의 망막) 

Rhynchohyalus_natalensis_eyeIllustration_mypainting_edited.jpg브라운스노우트  귀신고기의 이중 눈 모습. 몸은 대부분 구역에서 투명하며 눈의 튜브 부분은 외벽이 은 도금 색이다.  Illustrated views of double eye system of Brownsnout spookfish. Body translucent or transparent in most areas, outer walls of eye silvery-color. Illustrated by Kim in young(fishillust.com)



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