분류계통/경골상강→조기강→김노투스목(칼고기목)→김노투스과(민등칼고기과)→전기뱀장어
Superclass Osteichthyes(bony fishes)→Class Actinopterygii(ray-finned fishes)→Order Gymnotiformes(Knifefishes)→Family Gymnotidae(Naked-back knifefishes)→Electric eel(Electrophorus electricus).

[담수어]
김노투스목(칼고기목) 김노투스과(민등칼고기과)
Order Gymnotiformes(Knifefishes) Family Gymnotidae(Naked-back knifefishes)
전기뱀장어(Electric eel).
Electrophorus electricus(Linnaeus, 1766). Max length/250 cm SL. max.weight: 20.0 kg.
Global name/Electric eel
South American names/Pilaké(French Guiana), Puxundu(Brazil), Anguila(Ecuador and Peru)
Japanese name/Denki unagi(電気ウナギ)
Chinese name/電鰻
Dorsal fin rays/0. Pelvic fin rays/0. Anal fin rays/over 400. Pectoral fin rays/32-38. Lateral-line pores/88-101. Vertebrae/max number; 300 vertebrae(죽을 때까지 몸이 성장하면서 척추골 수가 지속적으로 증가한다).

분포;. 남아메리카 대륙의 기아나 순상지(shield, 楯狀地) 범위 안에서 분포함. 기아나 순상지는 가이아나, 수리남, 프랑스령 기아나, 베네수엘라 남부, 콜롬비아와 브라질의 일부를 포함한다. (※ 순상지의 뜻=지각 중에서 고생대 이후 지각변동을 받지 않아 지질학적으로 가장 오래되고 안정화된 넓은 지역).
일반개요; 전기뱀장어의 전기 생산 원리는 1775년에 처음으로 연구되기 시작하였으며 1800년 배터리 발명에 이바지하였다. 전기뱀장어는 칼고기목(김노투스목; Order Gymnotiformes)의 민등칼고기과(김노투스과; Family Gymnotidae)에 속하는 물고기로 오랫동안 독립적인 전기뱀장어과(family Electrophoridae)로 분류되어 있다가 민등칼고기과로 흡수되었다. 전기뱀장어는 이름이 뱀장어이기는 하지만 진짜 뱀장어류(목뱀장어목. Order Anguilliformes)와는 인척관계가 먼 편이며 오히려 메기류(메기목 Order Siluriformes)에 더 가까운 인척이다. 전기뱀장어는 매우 오랫동안 1종(종명; Electrophorus electricus) 밖에 없는 것으로 알려져 있었는데 이 알려져 있는 전기뱀장어는 3종으로 분리되어야 한다는 연구 결과가 2019년에 발표되었다. 3종을 묶어서 1종인 줄 알고 있었다는 것이다. 3종 명단은 전기뱀장어(Electrophorus electricus), 볼타스 전기뱀장어(Volta’s electric eels, 학명/Electrophorus voltai), 바리스 전기뱀장어(Vari’s electric eel, 학명/Electrophorus varii)이다. 따라서 오래 동안 사용되어 온 명칭인 “전기뱀장어”, 영어 명 “Electric eel”은 전기뱀장어류의 1/3 만 지칭하는 이름이 되었다. 전기뱀장어 3종의 외관 차이를 간단히 말하면 전기뱀장어(Electrophorus electricus)는 머리가 위아래로 납작하고 주둥이 부분이 위에서 볼 때 U자 형이다. 볼타스 전기뱀장어(Electrophorus voltaic)는 머리가 위아래로 납작하기는 하지만 다소 계란형이며 최대 860 V 전기를 발산한다. 바리스 전기뱀장어(Electrophorus varii)는 다른 2종에 비해 머리(두개골)가 두껍고 모양은 다소 일정하지 않다.    

전기뱀장어류 3종의 분포와 서식 환경/남아메리카 북부에 서식하는 전기뱀장어 3종은 분포 지역이 대략적으로 서로 겹치지 않는다. E. electricus는 북쪽의 기아나 순상지(Guiana Shield) 안에 분포하고 E. voltai는 그 남쪽인 브라질 순상지(Brazilian shield)의 북쪽에 분포하는데 이 2종은 고도가 높은 지역의 하천에 서식한다. E. varii는 중간 지역의 고도가 낮은 저지대에 산다. . E. varii가 서식하는 저지대는 초원을 흐르는 하천, 계곡 그리고 연못 같은 다양한 환경을 가지고 있으며 건기와 우기에 따라 물의 양이 크게 변하는 환경이다. 모두 하천의 펄 바닥이나 늪지대에 살며 그늘진 구석을 좋아 한다. 산소가 부족한 물에서는 수면으로 올라가 공기를 마신다.

체형/전기뱀장어는 몸이 단단하고 뱀장어처럼 길며 몸의 앞쪽 단면은 대략 원통형이며 꼬리 쪽으로는 다소 납작하다. 입은 주둥이 앞쪽에 있고 위 방향으로 열린다. 피부는 두껍고 매끄러우며 비늘이 없다. 미병부 전 척추골 수는 100개 이상이며 전체 척추골 수는 300개까지 많을 수 있다. 뒷지느러미는 몸 길이 전체에 걸쳐 나 있으며 지느러미 살(ray)들은 골질이다. 뒷지느러미와 꼬리지느러미 사이는 경계가 불분명하다. 전기뱀장어는 긴 뒷지느러미를 물결처럼 움직여 물속을 헤엄친다. 전기뱀장어의 중요 기관들은 몸 부피의 단 20%를 차지하는 앞쪽에 집중되어 있고 전기기관과는 격리되어 있다. 몸색은 황갈색 내지 흑갈색이며 복부는 황색 또는 붉은 색이다. 

전기생산/전기뱀장어(Electrophorus electricus)는 강하게는 600 볼트, 약하게는 1볼트의 전류를 발산한다. 강한 전류는 먹이를 사냥할 때 나오고 약한 전기는 의사소통, 네비게이션에 이용된다. 전기뱀장어는 모든 전기 물고기들 중에서 가장 강력한 전기를 생산한다. 담수에서는 전류 저항이 해수보다 높기 때문에 담수 물고기가 사냥감을 쇼크시키는데 강한 전압이 필요하다. 해수에 사는 전기가오리과(Family Torpedinidae)의 전기 가오리(학명; Torpedo torpedo)는 200볼트의 방전을 날린다. 전압(voltage)은 전기뱀장어보다 훨씬 낮지만 전류는 훨씬 더 빠르다(far higher current). 전기뱀장어는 자신을 위협하는 동물이 감지되면 물 위로 뛰어올라 전기 쇼크를 가하는 것으로 알려져 있다. 물 위로 솟은 전기뱀장어의 전기 방전은 말처럼 큰 동물도 놀라 도망가게 만든다.

공기호흡/전기뱀장어는 전문용어로 "불가피성 공기 호흡어(obligate air breathers)"이다. 전기뱀장어는 필요한 산소량의 대부분을 공기호흡으로 얻으며 산소는 구강 점막(buccal mucosa)을 통해 흡수된다. 이 기능은 하천, 늪지대, 고인 물 등 여러 환경에서 생존을 가능하게 한다. 전기뱀장어는 김노투스과 종들 중에서는 유일하게 구강 점막이 주름살 모양이어서 혈액 공급이 많아 공기와 혈액 사이의 기체 교환이 잘 이루어진다. 약 2분마다 한번씩 입으로 공기를 끌어들여 구강 내에 간직했다가 머리 측면에 있는 아가미 구멍으로 방출한다. 다른 공기호흡 물고기와 달리 전기뱀장어의 작은 아가미는 기체의 교환 역할을 하지 않으며 몸에서 생긴 대부분의 이산화탄소를 피부를 통해 밖으로 배출한다. 전기뱀장어는 피부가 젖어있는 상태라면 여러 시간을 땅 위에서 살 수 있다.

감각기관/전기뱀장어는 눈이 작고 시력이 약해서 측선감각기관 중 머리 측면에 있는 측선 부분의 전기수용체를 사용하여 먹이의 위치를 찾는다. 측선 자체는 기계적감각(mechanosensory)을 갖고 있어 근처에 있는 동물이 만들어내는 물의 움직임을 감지한다. 측선관은 피부 안쪽에 있지만 그 위치는 피부 외부로 보이는 측선 구멍들의 배열선으로 나타난다. 전기 뱀장어가 다른 물고기를 공격할 때 사용하는 방전은 몸 전체에 패치 형태로 분산되어 있는 고주파결절수용체(high frequency-sensitive tuberous receptors)에서 나온다. 전기뱀장어는 베버기관(Weberian apparatus)을 통해서 소리를 들을 수 있으며 이 기관은 내이와 부레 사이가 작은 뼈로 연결되어 있는 구조이다. 

번식/전기뱀장어는 건기인 9월-10월 기간에 번식행위를 한다. 이 시기에 수위가 떨어져 작은 물 웅덩이가 된 물에 암수 짝이 나타난다. 수컷은 타액을 분비하여 둥지를 만들고 암컷은 여기에 약 1,200 개 알을 낳으면 수컷이 수정시킨다. 알은 7일 후에 부화를 시작한다. 암컷은 번식 기간 동안 주기적으로 알을 나누어 낳는다. 치자어는 15 mm가 되면 아직 부화되지 않은 알을 먹으며 9 cm로 자라면 다른 먹이로 옮긴다. 성어는 주로 물고기를 잡아먹는다. 전기뱀장어는 수컷이 암컷보다 크고 길이 1.2m 일 때부터 왕성한 번식행위를 하며 암컷은 70cm에 이르러 알을 낳기 시작한다. 수컷은 4개월 지속되는 새끼 발육 기간 동안 둥지와 새끼들을 보호한다. 높은 위도의 물살이 빠른 하천에 사는 E. electricus 와 E. voltai는 새끼 보호 기간이 보다 짧아 보인다. 전기뱀장어는 7 cm 크기 밖에 안됐을 때부터 전기를 발사할 수 있다. 가두어진 상태의 전기뱀장어는 20년 이상 사는 것으로 알려져 있다. 살아있는 한 몸이 계속 길어지며 척추골 수도 늘어난다. 

[fresh water]
Order Gymnotiformes(Knifefishes) Family Gymnotidae(Naked-back knifefishes)
Electric eel
Electrophorus electricus(Linnaeus, 1766). Max length/250 cm SL. max.weight: 20.0 kg.
Global name/Electric eel South
American names/Pilaké(French Guiana), Puxundu(Brazil), Anguila(Ecuador and Peru)
Japanese name/Denki unagi(電気ウナギ)
Chinese name/電鰻
Dorsal fin rays/0. Pelvic fin rays/0. Anal fin rays/over 400. Pectoral fin rays/32-38. Lateral-line pores/88-101. Vertebrae/max number; 300 vertebrae, Electric eels grow for as long as they live, adding more vertebrae to their spinal column.

Distribution; South America/restricted to the Guiana Shield. The Guiana Shield underlies Guyana, Suriname, French Guiana, southern Venezuela, parts of Colombia and Brazil.
General; Their electrical capabilities were first studied in 1775, contributing to the invention in 1800 of the electric battery. The electric eel is a fish belonging to the Family Gymnotidae of the Order Gymnotiformes. It was classified in independent family Electrophoridae for a long time and then moved to the Family Gymnotidae. Despite their name, electric eels are not closely related to the true eels(Anguilliformes), but more closely related to catfish(Order Siluriformes). For a very long time, it was known that there is only one species of electric eel(species name: Electrophorus electricus), but research results(by C. David de Santana and colleagues) were published in 2019 suggesting that the known electric eel should be separated into three species. In other words, there are actually 3 species, but had been mistakenly thought as 1 species. The three species are Electric eel(Electrophorus electricus), Volta’s electric eels(Electrophorus voltaic), and Vari’s electric eel(Electrophorus varii). Therefore, the common name “electric eel”, which has been used for a long time, has come to refer to only one-third of electric eels. Simply put, the difference in appearance between the three types of electric eel; Electrophorus electricus has a flat head up and down and U-shaped snout when viewed from above, Electrophorus voltai has somewhat oval-shaped head, although it is flat on top and bottom, and emits up to 860 V of electricity. Electrophorus varii has thicker head(skull) than the other two species, and its shape is more variable.

Distribution and habitat of three species of electric eels/The three species have largely non-overlapping distributions in the northern part of South America. E. electricus is northern, confined to the Guiana Shield, while E. voltai is southern, ranging from the Brazilian shield northwards; both species live in upland waters. E. varii is central, largely in the lowlands. The lowland region of E. varii is a variable environment, with habitats ranging from streams through grassland and ravines to ponds, and large changes in water level between the wet and dry seasons. All live on muddy river bottoms and sometimes swamps, favouring areas in deep shade. In water lacking oxygen, they rise to the surface and breathe air.

Morphology/Electric eels have long, stout, eel-like bodies, being somewhat cylindrical at the front but more compressed towards the tail end. The mouth is at the front of the snout, and opens upwards. They have smooth, thick skin with no scales. They have over 100 precaudal vertebrae(excluding the tail), there can be as many as 300 vertebrae in total(As long as the electric eel lives, its body continues to grow longer and the number of vertebrae increases). The anal fin extends much of the length of the body on the underside and has over 400 bony rays. There is no clear boundary between the anal fin and tail fin. Electric eels rely on the wave-like movements of their elongated anal fin to propel themselves through the water. All of the vital organs are packed in near the front of the animal, taking up only 20% of space and sequestered from the electric organs. Males are larger than females. Body color is brown-to-black with a yellow or red underbelly. 

Producing Electricity/Electric eel produces both strong(up to 600 volts) and weak(<1 V) electric discharges, for use in predation, communication and navigation, respectively. The maximum discharge from the main organ is at least 600 volts, making electric eels the most powerful of all electric fishes. Freshwater fishes like the electric eel require a high voltage to give a strong shock because freshwater has high resistance; powerful marine electric fishes like the torpedo ray give a shock at much lower voltage but a far higher current. In self-defence, electric eels have been observed to leap from the water to deliver electric shocks to animals that might pose a threat. The shocks from leaping electric eels are powerful enough to drive away animals as large as horses.

Air Breathing/Electric eels are obligate air-breathing animal, get most of their oxygen by breathing air using buccal pumping. This enables them to live in habitats with widely varying oxygen levels including streams, swamps, and pools. Uniquely among the gymnotids, the buccal cavity is lined with a frilled mucosa which has a rich blood supply, enabling gas exchange between the air and the blood. About every two minutes, the fish takes in air through the mouth, holds it in the buccal cavity, and expels it through the opercular openings at the sides of the head. Unlike in other air-breathing fish, the tiny gills of electric eels do not ventilate when taking in air. The majority of carbon dioxide produced is expelled through the skin. These fish can survive on land for some hours if their skin is wet enough.

Sense Organs/Electric eels have small eyes and poor vision. Electric eels can locate their prey using electroreceptors derived from the lateral line organ in the head. The lateral line itself is mechanosensory, enabling them to sense water movements created by animals nearby. The lateral line canals are beneath the skin, but their position is visible as lines of pits on the skin. Electric eels use their high frequency-sensitive tuberous receptors, distributed in patches over the body, for hunting other fish. They are capable of hearing via Weberian apparatus, which consists of tiny bones connecting the inner ear to the swim bladder. 

Reproduction/Electric eels reproduce during the dry season, from September to December. During this time, male-female pairs are seen in small pools left behind after water levels drop. The male makes a nest using his saliva and the female deposits around 1,200 eggs for fertilisation. Spawn hatch seven days later and mothers keep depositing eggs periodically throughout the breeding season, making them fractional spawners. When they reach 15 mm(0.59 in), the hatched larvae consume any leftover eggs, and after they reach 9 cm(3.5 in) they begin to eat other foods. Adults feed mainly on fishes. Males becoming reproductively active at 1.2m(3 ft 11 in) in length and growing larger than females; females start to reproduce at a body length of around 70 cm(2 ft 4 in). The male provides prolonged parental care lasting four months for both the young and the nest. E. electricus and E. voltai, the two upland species which live in fast-flowing rivers, appear to make less use of parental care. Electric eels are able to produce electrical discharges when they are as small as 7 cm (2.8 in). Captive specimens have sometimes lived for over 20 years. Electric eels grow for as long as they live, adding more vertebrae to their spinal column.