경골상강/Superclass Osteichthyes(bony fishes)→조기강/Class Actinopterygii(ray-finned fishes)→철갑상어목 Order Acipenseriformes→Family Acipenseridae

철갑상어과 Family Acipenseridae(Sturgeons) Family 60

철갑상어과(Acipenseridae)는 4속 약 25종으로 구성되어 있고 이 중에서 1속 3종이 한국 분포 종으로 등록되어 있으나 지금은 한국에서 발견되지 않는다. 한국 분포 3종은 다음과 같다
1.칼상어(Yangtze sturgeon)
학명/Acipenser dabryanus, 영명/Yangtze sturgeon(양자강 철갑상어). 한국의 서해와 남해, 중국 황하, 양자강에 분포하였으나 한국에는 나타나지 않고 있으며 중국에서는 멸종 위기 상태임. 등의 골판 수 12~14개 체측 골판 수 32~37개, 복부 골판 수 10~14 개.
2.용상어(Sakhalin sturgeon)
학명/Acipenser mikadoi, 영명/Sakhalin sturgeon(사할린 철갑상어). 동해안에 분포하였다는 기록이 있으나 현재 없음. 일본 북부와 북태평양 분포종. 등의 골판 수 7~11개 체측 골판 수 22~36개, 복부 골판 수 6~10 개. 종전에는 학명이 Acipenser medirostris, 영명이 Green sturgeon(그린 철갑상어)인 종으로 알려져 있었으나 지금은 종이 다른 사할린 철갑상어로 밝혀져 있다. 그린 철갑상어는 중국, 러시아, 캐나다, 미국에 분포하는 종이다.
3.중국철갑상어(Chinese sturgeon)
학명/Acipenser sinensis, 영명/Chinese sturgeon. 서해안의 금강에 서식하였으나 1995년 이후 발견되지 않는다. 한국의 공식명은 “철갑상어”이다. 일본 중부 이남과 동중국해에 분포. 등의 골판 수 10개 체측 골판 수 29~45개, 복부 골판 수 8~15 개.

철갑상어의 영어 이름 스터전(Sturgeon)의 어원은 독일어 네덜란드어 프랑스어 등 몇 가지 언어와 관계가 있으며 분명하지가 않다. 또한 철갑상어는 상어가 아니기 때문에 한국 말 “철갑상어”는 잘못된 이름이다. 굳어진 이름임으로 사용할 수 밖에 없으나 이 사실을 염두에 두고 철갑상어를 상대해야 한다.

철갑상어는 2억 8백만년~2억 4천 5백만년 전 트라이아스기(Triassic)에 나타난 물고기이다. 철갑상어는 철갑상어목(order Acipenseriformes)의 2개 과 중 한 과인 철갑상어과(family Acipenseridae)에 분류되는 물고기 무리로서 4속에 25종이 알려져 있다. 다른 한 과는 주걱철갑상어과(Family Polyodontidae)이며 영명으로 패들피시(Paddlefishes)라 하고 2속에 2종이 있다. 그러나 주걱철갑상어는 몸에 갑옷 같은 보호막이 없는데 “---철갑상어”라는 이름을 가져서 혼동을 일으킨다. 진정한 철갑상어류가 아니다. 패들피시(Paddlefish)의 Paddle은 “주걱”으로 번역해도 되기는 하지만 정확하게 말하면 작은 보트를 젓는 “노”의 뜻이다. “주걱고기” 또는 “노고기”라고 했으면 더 실제에 가까웠을 것이다. 철갑상어류와 주걱철갑상어류는 모두 그 형태가 초기 화석어로부터 크게 변하지 않은 원시 물고기라는 공통점이 있을 뿐이다.

철갑상어는 유라시아와 북아메리카의 아열대, 온대 및 아 북극 지방의 강, 호수, 그리고 연안에 산다. 태평양 지역에서는 러시아와 중국 경계에 있는 아무르 강과 사할린 섬, 중국 북부의 양자강에서 발견된다.

철갑상어는 수명이 길고 성어가 되는 나이가 길다. 꼬리지느러미는 상어 지느러미처럼 상엽이 크고 몸은 길고 방추형이며 피부는 밋밋하고 비늘이 없으며 5열의 골질 인갑판(鱗甲/scute) 줄이 수평 방향으로 배열되어 몸의 일정 부분에서만 갑옷 역할을 한다. 이 5열 인갑판 줄은 측면 중심 선과 배쪽에 1개씩, 양쪽에 4 줄이 있고 등 중심 선에 1개가 있어 도합 5개가 된다.,

몇 종은 대형 종으로 길이가 2-3.5 m에 이른다. 최대어 기록은 1827년 볼가 강에서 잡힌 암컷 벨루가 철갑상어(Beluga/학명; Huso huso)로 길이가 7.2 m에 무게가 1,571 kg이었다. 대부분 철갑상어들은 강 하구와 기수에 살다가 알을 낳으러 강을 거슬러 올라가는 소하성(遡河性/anadromous)이다. 민물에서 평생을 사는 종들이 있고 해안 가까이 해수에 살며 먼 바다까지 나가는 종들도 있다.

진화
철갑상어는 2억 8백만년~2억 4천 5백만년 전 트라이아스기(Triassic) 말기에 나타난 물고기로 가장 오래 전에 출현한 조기어류(絛鰭魚類/actinopterygian fishes) 무리 중 하나이다. 현생 종에 가깝게 발달된 철갑상어는 상 백악기(Upper Cretaceous) 화석에서 발견된다. 이 시기에 발견되는 화석을 기준해 보면 철갑상어는 오랜 기간 동안 형태 변화가 거의 없었다. 진화가 매우 느린 결과가 현생종에서 나타나 있기 때문에 철갑상어를 비공식적으로 살아있는 화석이라고 말하게 되는 것이다. 진화가 매우 느리기는 했으나 이들의 윗조상인 연질어류(subclass Chondrostei) 화석들과 비교해 보면 매우 발달된 물고기이다. 여하튼 원시적 특징을 많이 가지고 있는데 예를 들어 꼬리지느러미가 부등미(不等尾/heterocercal; 위쪽이 크고 밑 쪽이 작은)인 점, 비늘이 위축된 점, 지느러미를 지주해주는 골질 구조보다는 기조(fin rays)가 더 많은 점, 턱에 희귀한 서스펜션 시스템이 있는 점 등이 그렇다.

철갑상어는 경골어류에 속하지만 뼈대가 거의 모두 연골이라는 특징이 있다. 그렇다고 이 연골이 원시적인 것은 아니다. 철갑상어의 선조는 경골 뼈대를 갖고 있었으며 철갑상어의 연골은 이 경골이 연질로 진화된 것이기 때문이다. 철갑상어는 척추골(vertebral centra)이 없다. 입 앞에 4개의 수염이 있는데 이는 감지기관이다. 입은 옆으로 크고 이빨이 없다. 부리기 납작하다. 겉에 보이는 빛살 모양이 짝지느러미들을 지주하는 것처럼 보이지만 체벽 안에 있는 골격이 지주해 준다.

철갑상어는 대형어로 가스피해의 벨루가(beluga/Huso huso)는 5.5~7.2m 길이에 무게 2000 kg, 아무르 강의 칼루가(Kaluga/H. dauricus)는 비슷한 길이가 무게 1,000 kg을 기록했다. 철갑상어는 수명이 긴 물고기로 알려졌다. 100년 이상 살 수 있다. 성적으로 성숙되는 나이는 20년 이상 걸린다. 성장 속도가 느리고 성어가 되는 나이가 길어서 재생산율이 낮으며 알(캐비어)이 매우 고가품이어서 알 밴 암컷이 남획 됨으로 철갑상어는 멸종 위협을 받고 있다.

생태
철갑상어는 알을 살포 방식으로 낳는다. 매년 산란은 하지 못하는데 특정된 조건이 맞아야 임신하는 생리 때문이다. 수정된 알은 끈끈해서 바닥에 내려가면 들러붙는다. 8–15일 후 부화된다. 갓 부화한 치어는 물살에 따라 떠내려 가다가 물가의 후미진 곳으로 들어가 1년 동안 곤충과 갑각류를 잡아먹으며 산다. 1년 뒤 길이가 18~20 cm 되면 물살이 빠른 강의 본류로 이동한다.

철갑상어는 수염을 강 바닥에 대고 낮게 떠서 돌아다닌다. 철갑상어는 기본적으로 바닥 생물을 잡아먹는 저생동물섭이자(benthic feeders)이며 조개류, 갑각류, 작은 물고기를 먹는다. 흡입관 같은 입을 내밀어서 바닥에 있는 먹이를 빨아들인다. 이빨이 없어서 먹이를 물지는 못한다. 그러나 큰 철갑상어들은 연어 같은 큰 먹이를 통째로 흡입해 삼킨다. 철갑상어는 시각으로 먹이를 찾아먹지 못하고 감각 기관을 이용하여 먹이를 찾아먹는다. 후각, 촉각, 4개의 수염으로 탐지되는 화학 신호 그리고 로렌지니 팽대부(ampullae of Lorenzini)로 탐지된 전류감각을 종합하여 먹이를 찾는다.

철갑상어와 인간
철갑상어는 식용으로 살도 이용되지만 캐비어의 재료인 알이 너무 비싸서 부가가치가 매우 높은 어업 대상어이다. 철갑상어의 몇 종은 캐비어라는 알을 얻기 위해 양식된다. 1800년 이전에는 철갑상어(러시아의 벨루가)의 부레가 부레풀(isinglass)로 사용되었다. 이 부레풀은 젤라틴 이전에 사용된 것으로 콜라겐 같은 모습인데 포도주와 맥주의 정화제로 사용되었고 양피지 문서 보존제로도 사용되었다. 철갑상어는 자고로 민물에 사는 레비아단(성서에 나오는 바다 속 괴물)이나 므두셀라(Methuselahs 969세까지 살았다는 성서 속 인물) 취급을 받았다.

유대교의 식사 계율에서는 비늘이 있는 물고기만 먹게 허락되어 있어서 정통 유대교인들은 철갑상어를 먹지 않는다. 철갑상어는 둥근비늘이든 빗비늘이든 비늘이 없고 비늘이라고 볼 수 없는 인판을 갖고 있다. 그러나 일부 보수적인 유대교인들은 철갑상어를 먹는다. 이는 19세기 헝가리의 유대교 종교 개혁가이며 랍비인 아론 코린(Aron Chorin)과 관계가 있는데 유럽의 유대인들은 이미 오래 전부터 철갑상어를 먹고 있었다는 것이다.

철갑상어과 25종 명단. 25 Species in Family Acipenseridae(Sturgeons)
Acipenser baerii(Brandt, 1869). Siberian sturgeon
Acipenser brevirostrum(Lesueur, 1818). Shortnose sturgeon
Acipenser dabryanus(Duméril, 1869). Yangtze sturgeon(한국명/칼상어)
Acipenser fulvescens(Rafinesque, 1817). Lake sturgeon
Acipenser gueldenstaedtii(Brandt & Ratzeburg, 1833). Danube sturgeon
Acipenser medirostris(Ayres, 1854). Green sturgeon
Acipenser mikadoi(Hilgendorf, 1892). Sakhalin sturgeon(한국명/용상어)
Acipenser naccarii(Bonaparte, 1836). Adriatic sturgeon
Acipenser nudiventris(Lovetsky, 1828). Fringebarbel sturgeon
Acipenser oxyrinchus(Mitchill, 1815). Atlantic sturgeon
Acipenser persicus(Borodin, 1897). Persian sturgeon
Acipenser ruthenus(Linnaeus, 1758). Sterlet sturgeon
Acipenser schrenckii(Brandt, 1869). Amur sturgeon
Acipenser sinensis(Gray, 1835). Chinese sturgeon(한국명/철갑상어)
Acipenser stellatus(Pallas, 1771). Starry sturgeon
Acipenser sturio(Linnaeus, 1758). Sturgeon
Acipenser transmontanus(Richardson, 1836). White sturgeon
Huso dauricus(Georgi, 1775). Kaluga
Huso huso(Linnaeus, 1758). Beluga
Pseudoscaphirhynchus fedtschenkoi(Kessler, 1872). Syr Darya sturgeon
Pseudoscaphirhynchus hermanni(Kessler, 1877). Dwarf sturgeon
Pseudoscaphirhynchus kaufmanni(Kessler, 1877). Amu Darya sturgeon
Scaphirhynchus albus(Forbes & Richardson, 1905). Pallid sturgeon
Scaphirhynchus platorynchus(Rafinesque, 1820). Shovelnose sturgeon
Scaphirhynchus suttkusi(Williams & Clemmer, 1991). Alabama sturgeon

철갑상어의 수염과 입을 보여주는 사진. 수염을 바닥에 대고 헤엄치면서 먹이를 탐지하며 입을 앞으로 내밀고 흡입력을 만들어 끌어들여 먹는다. Barbels and mouth of sturgeon(Acipenser sinensis). They navigate just off the bottom with their barbels dragging along substrate, feed by extending their syphon-like mouths to suck food from the benthos. Author/Peter Potrowl.

철갑상어과 종 명세표 차트. Chart of species in Acipenseridae(Sturgeons)

출처(source/wikipedia (last edited on 23 March 2018, at 12:27)

Family Acipenseridae(Sturgeons) Family 60

Family Acipenseridae comprises 4 genera with 25 species and 1 genus, 3 species recorded in Korean peninsula but not found in this area. Korean species as follows;
1. Yangtze sturgeon(Acipenser dabryanus). Once they lived in west and south coast rivers of Korea.
Dorsal scutes/12~14, side scutes/32~37, ventral scutes/10~14
2. Sakhalin sturgeon(Acipenser mikadoi). Once they lived in east coast of Korea.
Dorsal scutes/7~11, side scutes/22~36, ventral scutes/6~10.  Formerly this species known as Acipenser medirostris,(Green sturgeon).
3. Chinese sturgeon(Acipenser sinensis). Once they were found at Geum-gang river in west coast of Korea. Dorsal scutes/12~14, side scutes/32~37, ventral scutes/10~14.

Sturgeon is the common name for the 27 species of fish belonging to the family Acipenseridae. Their evolution dates back to the Triassic some 245 to 208 million years ago. The family is grouped into four genera: Acipenser, Huso, Scaphirhynchus and Pseudoscaphirhynchus. Four species may now be extinct. Two closely related species, Polyodon spathula(paddlefish) and Psephurus gladius(Chinese paddlefish, possibly extinct) are of the same order, Acipenseriformes, but are in the family Polyodontidae and are not considered to be "true" sturgeons. Both sturgeons and paddlefish have been referred to as "primitive fishes" because their morphological characteristics have remained relatively unchanged since the earliest fossil record.

Sturgeons are native to subtropical, temperate and sub-Arctic rivers, lakes and coastlines of Eurasia and North America. In the Pacific Ocean, they are found in the Amur River along the Russian-Chinese border, on Sakhalin Island, and in the Yangtze and other rivers in northeast China.

Sturgeons are long-lived, late-maturing fishes with distinctive characteristics, such as a heterocercal caudal fin similar to that of sharks, and an elongated spindle-like body that is smooth-skinned, scaleless and armored with 5 lateral rows of bony plates called scutes. Several species can grow quite large, typically ranging 7–12 feet (2-3½ m) in length. The largest sturgeon on record was a Beluga female captured in the Volga estuary in 1827, weighing 1,571 kg and 7.2 m long. Most sturgeons are anadromous bottom-feeders which migrate upstream to spawn but spend most of their lives feeding in river deltas and estuaries. Some species inhabit freshwater environments exclusively while others primarily inhabit marine environments near coastal areas, and are known to venture into open ocean.

Several species of sturgeon are harvested for their roe which is processed into caviar—a luxury food and the reason why caviar-producing sturgeons are among the most valuable of all wildlife resources. They are particularly vulnerable to overexploitation and other threats, including pollution and habitat fragmentation. Most species of sturgeon are considered to be at risk of extinction, making them more critically endangered than any other group of species.

Evolution
Acipenseriform fishes appeared in the fossil record some 245 to 208 million years ago presumably near the end of the Triassic, making them among the most ancient of actinopterygian fishes. True sturgeons appear in the fossil record during the Upper Cretaceous. In that time, sturgeons have undergone remarkably little morphological change, indicating their evolution has been exceptionally slow and earning them informal status as living fossils. Although their evolution has been remarkably slow, they are a highly evolved living fossil, and do not closely resemble their ancestral chondrosteans. They do however still share several primitive characteristics, such as heterocercal tail, reduced squamation, more fin rays than supporting bony elements, and unique jaw suspension. They are unique among bony fishes because the skeleton is almost entirely cartilaginous. Notably, however, the cartilagineous skeleton is not a primitive character, but a derived one: sturgeon ancestors had bony skeletons

Physical characteristics
They also lack vertebral centra, and are partially covered with 5 lateral rows of bony plates called scutes rather than scales. They also have four barbels—sensory organs that precede their wide, toothless mouths. Sturgeon are recognizable for their elongated bodies, flattened rostra, distinctive scutes and barbels, and elongated upper tail lobes. The skeletal support for the paired fins of ray-finned fish is inside the body wall, although the ray-like structures in the webbing of the fins can be seen externally.

Sturgeon have been referred to as both the Leviathans and Methuselahs of freshwater fish. They are among the largest fish: some beluga(Huso huso) in the Caspian Sea reportedly attain 5.5~7.2m and 2000 kg while for kaluga (H. dauricus) in the Amur River, similar lengths and over 1,000 kg  weights have been reported. They are also among the longest-lived of the fishes, some living well over 100 years and attaining sexual maturity at 20 years or more. The combination of slow growth and reproductive rates and the extremely high value placed on mature, egg-bearing females make sturgeon particularly vulnerable to overfishing.

Sturgeons are broadcast spawners, and do not spawn every year because they require specific conditions. The fertilized eggs become sticky and will adhere to the bottom substrate upon contact. It takes 8–15 days for the embryos to mature into larval fish. River currents carry the larvae downstream into backwater areas, such as oxbows and sloughs where the free-swimming fry will spend their first year feeding on insect larvae and crustacea. During their first year of growth, they will reach 18 to 20 cm (7.1 to 7.9 in) in length and migrate back into the swift-flowing currents in the main stem river.

Behavior
They navigate their riverine habitats traveling just off the bottom with their barbels dragging along gravel, or murky substrate. Sturgeon are primarily benthic feeders, with a diet of shells, crustaceans and small fish. They feed by extending their syphon-like mouths to suck food from the benthos. Having no teeth, they are unable to seize prey, though larger individuals and more predatory species can swallow very large prey items, including whole salmon. Sturgeons feed non-visually. They are believed to use a combination of sensors, including olfactory, tactile and chemosensory cues detected by the four barbels, and electroreception using their ampullae of Lorenzini.

Use
Globally, sturgeon fisheries are of great value, primarily as a source for caviar, but also for flesh.
Before 1800, swim bladders of sturgeon(primarily Beluga sturgeon from Russia) were used as a source of isinglass, a form of collagen used historically for the clarification of wine and beer, as a predecessor for gelatin, and to preserve parchments. The Jewish law of kashrut, which only permits the consumption of fish with scales, forbids sturgeon, as they have ganoid scales instead of the permitted ctenoid and cycloid scales. While all Orthodox groups forbid the consumption of sturgeon, some conservative groups do allow it. The theological debate over its kosher status can be traced back to such 19th-century reformers as Aron Chorin, though its consumption was already common in European Jewish communities.