분류계통/경골상강→조기강→큰가시고기목→큰가시고기과→큰가시고기
Superclass Osteichthyes→Class Actinopterygii→Order Gasterosteiforme→Family Gasterosteidae→Three-spined stickleback(Gasterosteus aculeatus)

[담수, 해수; 소하성/ freshwater, marine; anadromous]
큰가시고기목 큰가시고기과 Oder Gasterosteiforme Family Gasterosteidae(Sticklebacks and tubesnouts)
큰가시고기(Three-spined stickleback).
Gasterosteus aculeatus(Linnaeus, 1758). 11.0 cm TL common length : 5.1 cm TL.
Korean name/keun-ga-si-go-gi(큰가시고기)
Japanese name/Itoy(イトヨ)
Chinese name/三刺魚
D/spine 3, soft ray 12~14. A/spine 1, soft ray 9~11(12). P1/soft ray 10. Caudal/soft ray 12. Scute/32~35. Vertbae/31~33.

분포; 북반구의 온대 해역/35~70°N 범위의 유럽 전역, 북아프리카, 그린란드, 동아시는 일본 북부와 한반도에서부터 북으로 베링해까지, 30-32°N 범위의 북아메리카에 분포. 한국은 서남해, 남해, 동해로 흐르는 대부분의 하천에 분포한다.
일반개요; 성어는 담수, 기수, 연안 해수에서 발견된다. 소하성이지만 일생은 기수나 완전한 담수에 사는 개체군이 더 많고 해수 개체군은 드물다. 해수 개체군은 육지와 아주 가까운 범위 내에서만 발견된다. 바다에서 성장한 성어들은 하천 하류 지역으로 이동하여 산란한다. 담수 개체군의 성어들은 주로 작은 하천을 선호하지만 호수와 큰 강에서도 발견된다. 수심이 얕고 수초가 발달한 뻘이나 모래 바닥에 서식한다. 무리를 짓는다. 어린 개체들은 부유하는 수초에 은신해 산다. 소하성 개체군의 어린 새끼들은 7~8월 경에 바다로 이동하며 육봉형 개체군은 같은 시기에 규모가 큰 담수 수계의 수심이 깊은 곳으로 이동한다. 이동 시에 큰 무리를 짓는다. 소하성 개체군의 새끼들은 부화 후 한두달 뒤에 인근 바다로 내려가 성장하며 1~2년 뒤 다시 하천으로 돌아온다.

몸은 길고 옆으로 매우 납작하며 꼬리자루는 가늘다. 아래턱이 위턱보다 약간 길다. 등지느러미 앞쪽 등에 3개의 가시가 있어서 영명으로 3가시 가시고기(Three-spined stickleback)라고 부르지만 가시가 2개인 것도 있고 4개인 것도 있다. 가시는 각기 분리되어 있고 뒤 쪽에 있는 등지느러미와도 분리되어 있다. 각각의 가시 뒷부분에 몸과 연결된 위축된 지느러미 막이 붙어 있다. 맨 뒤 세 번째 가시는 앞의 2가시보다 훨씬 작다. 뒷지느러미 맨 앞에 있는 1개의 가시도 뒤의 연조 부분과 분리되어 있다. 배지느러미는 1개의 날카로운 가시와 1개의 작은 지느러미 살로 되어있다. 모든 가시들은 포식자가 삼키기 어렵도록 세워진 채로 잠글 수 있다. 

몸에는 비늘이 없고 대신 골판(인판)으로 덮여 있다. 인판은 등, 몸 측면, 배까지 덮여있다. 복부 인판은 1개이다. 그러나 체측면 인판의 수는 분포지와 서식 환경에 따라 크게 다르다. 소하형(遡河性)은 체측의 인판이 거의 몸 전체 면적을 덮고 있으며 그 수도 최대치인 37개로 구성되어 있다. 꼬리자루에 있는 인판들은 크기가 갑자기 작아져 있으며 용골처럼 잘 융기되어 있다. 해수 개체군이 체고가 더 높다. 일부 담수 개체군은 인판이 없는 것도 있다.가슴지느러미 뒤 가장자리는 거의 수직 절단형이다. 꼬리지느러미 뒤 가장자리는 아주 약간 안쪽으로 패인 형이다. 측선은 뚜렷하고 아주 작은 구멍이 나 있다.

몸색은 등쪽이 칙칙한 오렌지 색이거나 녹갈색인 것, 갈색 얼룩 무늬가 있는 것, 복부가 은색인 것 등등 다양하다. 담수 형 개체군은 대개 황갈색이거나 녹색을 띠며 소하형 개체군은 은녹색 내지 검푸른 색을 띤다. 육봉형 중 일부 지역 개체들은 몸 색이 흑색인 것도 있다. 지느러미들은 거의 투명하며 가슴지느러미에는 어두운 점 무늬가 있을 때가 많다. 산란기의 수컷(원래 색이 검은 개체군은 제외하고)은 밝은 청색 또는 녹색을 띠며 눈도 함께 청색이나 녹색을 띤다. 몸의 앞쪽 특히 가슴 부분은 밝은 적색이나 오렌지 색이 된다. 혼인색이 완전히 검거나 백색인 개체군도 있다. 산란기 암컷은 목구멍 부위와 복부가 연한 핑크색을 띤다.

산란과 번식.
산란과 번식 방법은 담수 개체군과 소하성 개체군이 서로 비슷하다. 산란기가 가까워지면 수컷은 텃세가 강해진다. 수컷은 수초를 주워와 콩팥에서 분비되는 스피진(spiggin)이라는 접착 물질을 이용하여 둥지를 만든다. 큰가시고기는 둥지를 바닥에 지으며 잔가시고기 같은 다른 종들은 큰 수초 줄기를 기둥 삼아 바닥에서 50cm 위 정도에 둥지를 짓는다. 둥지가 완성되면 수컷은 암컷에게 구애하는 지그재그 댄스를 하면서 암컷을 둥지로 데려온다. 둥지에 다다르면 수컷은 머리로 둥지 입구를 가리킨다. 암컷이 둥지로 들어가 수백 개의 알을 낳으면 수컷은 암컷을 쫓아내고 들어가 알을 수정시킨다. 수컷은 알에 정액을 뿌리기 전에 다른 암컷을 더 데려와 알을 추가적으로 낳게 할 수도 있다. 암컷은 산란기가 진행되는 며칠 동안에 여러 둥지에서 알을 더 낳을 수 있다. 한번 짝을 맺었던 수컷과도 재 짝짓기가 일어날 수도 있다. 수컷은 알을 지키면서 둥지에 물을 순환시켜 산소 공급을 촉진시키며 부화된 새끼를 보호한다. 알은 7-8일 후에 부화된다. 소하형은 산란이 끝나면 기진해 죽으며 담수형은 1년 안에 행해지는 산란 행위에서 복수의 산란을 하고 살아 남을 수 있거나 몇 년에 걸친 산란 사이클을 해낼 수 있다.

벌레류, 갑각류, 수생 곤충, 물에 떨어지는 육상 곤충, 작은 물고기를 잡아먹는다. 동족의 알과 새끼도 먹는다는 보고가 있다. 담수 종은 최대 8 cm, 해수 종은 최대 11 cm로 자란다. 스칸디나비아 반도에서는 가끔 상업적으로 어획하며 어분이나 생선 기름으로 가공한다. 생물학적 연구에 다양한 용도로 사용되는 물고기이다. 

[freshwater, marine; anadromous]
Oder Gasterosteiforme Family Gasterosteidae(Sticklebacks and tubesnouts)
Three-spined stickleback
Gasterosteus aculeatus(Linnaeus, 1758). 11.0 cm TL common length : 5.1 cm TL.
Korean name/keun-ga-si-go-gi(큰가시고기)
Japanese name/Itoy(イトヨ)
Chinese name/三刺魚
D/spine 3, soft ray 12~14. A/spine 1, soft ray 9~11(12). P1/soft ray 10. Caudal/soft ray 12. Scute/32~35. Vertbae/31~33.

Distribution; Temperate regions of northern hemisphere/throughout Europe between 35 and 70°N, North Africa, Greenland. in Eastern Asia/from Japan and the Korean peninsula to the Bering Straits. North America north of 30-32°N. ※ Korea; found in streams flow to east, south and southwest coasts.

General; Adults occur in fresh waters, estuaries and coastal seas. Anadromous, with numerous non-anadromous populations in brackish or pure freshwater, rarely in marine waters. In the sea, confined to coastal waters. In freshwater, adults prefer to live in small stream but may occur in a variety of habitats including lakes and large rivers. Inhabit shallow vegetated areas, usually over mud or sand. Form schools. Young associated with drifting seaweed. Juveniles move to the sea (anadromous populations) or to deeper, larger water bodies(freshwater populations) in July-August, forming large feeding schools. 

The body is laterally compressed. Lower jaw slightly longer than upper jaw. The base of the tail is slender. Identified by the 3 spines before the dorsal fin(though some individuals may have only two or four). these dorsal spines separated from each other and from the soft-rayed fins. The third spine(the one closest to the dorsal fin) is much shorter than the other two. The back of each spine is joined to the body by a thin membrane. All spines can be locked in an erect position, making the fish extremely hard to swallow by a predator. Each spine having a reduced membrane attached to its posterior side and it jouned to the body; The anal fin is preceded by a short spine that is free from rest of the fin; The pelvic fins consist of just a spine and one ray, posterior margin of pectorals nearly truncate; caudal truncate to slightly indented. 

The body bears no scales, but is protected by bony plates on the back, flanks, and belly. Only one ventral plate is present, but the number of flank plates varies greatly across the distribution range and across habitat types The anadromous form is fully plated, with up to 37 plates on the sides. The plates on peduncle abruptly small in size and a rather pronounced keel on each side of the caudal peduncle. It is normally higher in marine populations (some freshwater populations may in fact lack lateral plates altogether). Lateral line complete and with very small pores.

Dorsal coloration varies, but tends towards a drab olive or a silvery green, sometimes with brown mottling. The flanks and belly are silvery. Freshwater forms usually mottled brown or greenish; anadromous forms silvery green to bluish black. A few isolated populations are black. Fins pale; pectoral rays often have dark dots. Breeding males(except for black forms) become brilliant bluish or green with blue or green eyes, and the forward part of the body, especially the breast region, turns bright red or orange. The throat and belly of breeding females can turn slightly pink. A few populations, however, have breeding males which are all black or all white.

Life cycle and mating behavior
Spawning behavior is similar for both freshwater and anadromous forms. Just before breeding, males become very territorial. The male builds a nest of plant-material glued together with spiggin, a protein produced in the kidney. Male of Three-spined stickleback build his nest on the substrate, whereas the other congeners(for example, the Pungitius kaibarae) build nest onto large stems of plants 50cm above the floor. Once a nest is built, the male entices the female into the nest by performing a courtship dance which is a series of zigzag movements. A receptive female follows the male who points the opening of the nest by posing above it with his head down. The female enters the nest, deposits up to a few hundred eggs, and is driven out by the male after eggs have been deposited. The male then enters the nest to fertilize the eggs. The male can choose to court another female to enter the nest and lay eggs before entering himself to fertilise the deposited eggs. Females may lay eggs in several nests over a period of several days or may be courted by the same male. The male guards and ventilates the eggs and young. Eggs hatch in 7-8 days. Anadromous forms usually die of exhaustion after only one breeding season. Freshwater individuals are able to complete several cycles within one year or sometimes over several years. Many populations take two years to mature. However, some freshwater populations and populations at extreme latitudes can reach maturity in only one year

Feed on worms, crustaceans, larvae and adult aquatic insects, drowned aerial insects, and small fishes; has also been reported to feed on their own fry and eggs. Maximum length in freshwater is 8 cm while in saltwater is 11 cm. Occasionally taken commercially in Scandinavia and processed into fishmeal and oil. Commonly used as a laboratory animal.